Лист
Функции листа: фотосинтез, газообмен, испарение, запас питательных веществ, вегетативное размножение.
На черешке каждого простого листа только одна листовая пластинка. А сложные листья имеют несколько расположенных на одном черешке листовых пластинок, которые именуют листочками.
У сложных листьев на одном черешке расположено несколько листовых пластинок - листочков. У простых листьев листовая пластинка во время листопада отпадает вместе с черешком, а у сложных - отдельные листочки, составляющие лист, могут опадать раньше, чем черешок.
Листорасположение.
Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел (берёза, яблоня, роза, традесканция, циссус, пеларгония).
Супротивное - листья располагаются по два на каждом узле; либо двумя рядами (сирень, яснотка, мята, жасмин, фуксия).
Мутоовчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля - мутовке. Как и супротивные листья, мутовки могут быть перекрёстными (элодея, вороний глаз, олеандра).
Розеточное - листья, расположенные в розетке - все листья находятся на одной высоте и расположены по кругу (камнеломка, хлорофитум, агава).
Формы листовых пластинок.
округлая - ольха, осина; эллиптический - смолёвка, купена; продолговатый - ирга; ланцетный - персик, икотник; узкояйцевидный - тополь; обратноузкояйцевидный - ива ушастая; яйцевидный - вишня, ирга, айва; обратнояйцевидный - лещина, календула.
Лист,его функция и особенности морфологического строения. Продолжительность жизни и размеры листьев. Гетерофилия разнолистность и листовая мозаика. Возможные метаморфозы листа с примерами.
Лист - боковой орган растений, обладающий плоскостной симетрией, основной ф-ией которого является фотосинтез.
Функции листа: фотосинтез, газообмен, испарение, запас питательных веществ, вегетативное размножение.
У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.
Абаксиальная сторона - сторона бокового органа побега растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона, дорзальная сторона. Противоположная ей сторона называется адаксиальной. Другие названия - брюшная сторона, вентральная сторона.
У растений с листьями, опадающими на зиму, каждый лист живет не больше, обычно же меньше одного вегетационного периода, т. е. несколько месяцев. У вечнозеленых растений каждый отдельный лист тоже недолговечен; он живет у большинства 1,5-5 лет, лишь у немногих - до 15 лет.
Поразительной долговечностью отличаются листья африканской вельвиччии (тумбоа); это оригинальное растение несет на невысоком (до 1 м) толстом стволе лишь одну пару листьев; лентовидные листья достигают 2 и даже 3-4 м длины, живут свыше 100 лет, постепенно отмирая на своей вершине и нарастая у основания.
Листовая мозаика - явление, при котором листья расположены в пространстве на побегах одной особи таким образом, что их пластинки не затеняют друг друга, она позволяет растению более рационально использовать падающий на него солнечный свет.
Разнообразие форм листьев на одном и том же растении называется разнолистностью или гетерофилией. Листья различной формы располагаются в разных частях побега или на одной и той же части. пример - водяной лютик.
Метаморфозы. колючки - кактус. луковица - лилия. ловчие листья - венерина мухоловка. листовые колючки - боярышник. усики - горох. мешковые листья - лиана рафлоза. филлодии - морозник. ловчие листья - росянка. суккулентные листья - аллоэ.
Лист — это боковая специализированная часть побега.
Основные : функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).
Дополнительные : вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы . Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).
Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад . Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).
Лист состоит из листовой пластинки и черешка . Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми . Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист .
На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.
Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники . Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.
Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции : проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием . Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.
Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.
Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.
Различают листья простые и сложные.
Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными .
Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.
Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.
Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.
Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.
Сложные листья имеют общий черешок (рахис) . К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.
Листья делят на:
1) лопастные , если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями ;
2) раздельные , если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями ;
3) рассеченные , если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами .
Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.
Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.
В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.
От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).
Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой . При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.
Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц : регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.
Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.
Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт .
Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.
Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.
Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.
Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.
У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.
Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.
Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией , или разнолистостью . Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.
(от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.
Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.
Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.
Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.
Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.
Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).
Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.
Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).
Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.
Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.
У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.
Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.
Математическая модель кинетики роста растений
Колпак Евгений Петрович,
доктор физико-математических наук,
Столбовая Мария Владимировна,
аспирант.
Санкт-Петербургский государственный университет.
Mathematical Model of Plant Growth Kinetics
Maria Stolbovaya
doctoral student, St. Petersburg State University.
Evgenii Kolpak
D.Sc, St. Petersburg State University.
В работе приводятся результаты исследований по изучению кинетики роста растений. На основе экспериментальных данных предложена математическая модель изменения линейных размеров растений, представляющая собой задачу Коши для обыкновенного дифференциального уравнения.
Ключевые слова: математическое моделирование, морфогенез, кинетика роста.
This paper describes the results of a study in the kinetics of plant growth and offers a mathematical model of changes in their dimensions based on the experimental data obtained. The model is a Cauchy problem for an ordinary differential equation.
Keywords: mathematical modeling, morphogenesis, growth kinetics.
Динамика роста растений впервые, по-видимому, описана в работах Сакса (1832 – 1897) – линейный размер растений во времени в его экспериментах изменялся по «логистической» зависимости. На сегодняшний день многочисленные экспериментальные данные, опубликованные в литературных источниках , с различной степенью точности согласуются с таким характером изменений, как линейных размеров, так и суммарной биомассы растений. Однако, для описания изменения «параметра», характеризующего как рост отдельного растения, так и накопление их общей биомассы, предлагаются различные аппроксимирующие зависимости такие, как экспоненциальная, линейная, параболическая и другие , не учитывающие внутренние биологические процессы, обуславливающие рост растений, и внешние воздействия, такие как дополнительное питание, температурные изменения, антропогенное воздействие. В работе предлагается математическая модель роста отдельного растения, разработанная на основе авторских экспериментальных данных.
Анализ кинетики роста растений проводился на таких растениях как гречиха, просо, момордика, лагенария, лаванда, чуфа, тюльпан и др. Исследования проводились с 2000 по 2012 год на учебно-опытном участке Кингисеппской станции юных натуралистов и в теплицах ЗАО «Радуга» Кингисеппского района. В экспериментах принимали участие Столбовая М.В., Мерзлякова С.Н., Лихачёва Н.В.
Всерастения (табл. 1), кроме тюльпанов, выращивались в летний период в естественных условиях с 2000 по 2012 гг. Для тюльпанов производилась выгонка в зимний период в условиях, при которых регулировалась температура почвы и воздуха. На выращивание каждого сорта выделялось площадь в 10 кв.м. Некоторые растения требовали предпосевной обработки семян, выращивания рассады, подготовки почвы с её дезинфекцией раствором марганцево-кислого калия. На постоянное место высаживались (высевались) тогда, когда миновала угроза возврата заморозков. Дополнительное питание растениям давали в виде подкормок сложным минеральным удобрением. Прополку и полив производили по мере надобности. В процессе роста растений проводились замеры высоты растений механическим способом на протяжении всего вегетационного. Высота растений измерялась с помощью линейки примерно 1 раз в 7-10 дней. Температура измерялась ежедневно.
На рис. 1 приведены экспериментальные данные (отмечены звёздочками) для гречихи 1. Аналогичные зависимости (согласуется с данными, опубликованными в ) получены и для остальных растений (табл. 1) за весь период проведения эксперимента. Максимальная высота растений изменялась от 17 см до 110 см. Время роста от 80 до 110 дней.
Рис. 1. Зависимость «высота растения – время» для гречихи 1.
Все экспериментальные данные по кинетике роста близки к логистической зависимости. Т.е., для описания динамики роста растений можно использовать уравнение :
где – время (дни), − текущая высота растения (см), − теоретическая максимальная высота (см), которую может достигнуть растение по окончанию роста, − константа (удельная скорость роста, размерность – 1/день ). Решением данного уравнения является функция ( − начальная высота растения):
.
Эта зависимость использовалась для описания полученных экспериментальных данных. Константы и подбирались с применением метода наименьших квадратов. Результаты обработки экспериментов (константа ) для некоторых растений приведены в табл. 1. Как следует из полученных результатов, константы для исследуемых растений изменялись в диапазоне 0.06 – 0.15. Погрешность их определения за три года измерений по всем культурам составляла не более остальные 5 %.
Таблица 1.
Выращиваемые растения и расчетные значения удельных скоростей роста.
|
Название растения |
Удельная скорость роста () |
Название растения |
Удельная скорость роста () |
|
Гречиха 1 |
0.15 |
Просо казанское 176 |
0.07 |
|
Гречиха 2 |
0.17 |
Тюльпан Denise |
0.06 |
|
Просо вольное |
0.09 |
Тюльпан Denmark |
0.09 |
|
Просо быстрое |
0.08 |
Тюльпан Escape |
0.09 |
Одним из самых важным факторов, влияющих на рост растений, является температура. Как следует из наших экспериментальных данных, изменение температуры во времени в течение вегетационного периода можно описать функцией
где – минимальная температура за вегетационный период, а – максимальная, – частота изменения максимальных значений температуры.
Растения,
с которыми проводился эксперимент, развиваются, если температура воздуха
изменяется в диапазоне от
(10°С
в эксперименте) до (30°С в эксперименте). Если
считать, что скорость роста максимальна при температуре 
,
тогда удельная скорость роста растения будет пропорциональна функции
если
,
если или ,
где − значение температуры в текущий момент времени.
Эта функция температуры принимает нулевые значения при и и достигает экстремума равного 1 при . Аналогичный подход учета влияния температуры на рост растений использовался в .
Уравнение, для скорости роста растений с учетом введенного температурного режима примет вид:
,
если ,
Если или .
В этой модели предполагается, что растение не погибает при «нарушении» температурного режима, а лишь прекращается его рост. Численное решение дифференциальных уравнений и обработку экспериментальных данных удобнее реализовывать в среде программирования математического пакета Matlab , имеющего набор необходимых встроенных функций.
Таким образом, учет температурного режима может более точно описать экспериментальные данные и объяснить отклонения экспериментальных данных от логистической зависимости более «биологически» обоснованной, чем полиноминальные функции.
Литература
1. Баранов В.Д., Устименко Г.В. Мир культурных растений. М.: Мысль, 1994. 232 с.
2. Винокурова Р.И., Силкина О.В. Ростовые характеристики хвои деревьев пихты сибирской (Abies Sibiricf L.) и ели обыкновенной (Picea Abies L.) // Вестник МарГТУ. 2008. № 2. С. 40 – 50.
3. Горбунова Е.А., Колпак Е.П. Математические модели одиночной популяции // Вест. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10: Прикладная математика, информатика и процессы управления. 2012. Вып. 4. С. 18 – 30.
4. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. – М.: Наука, 1984. 424 с.
5. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 2005. 432 с.
6. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние. Сумы: Университетская книга. 209. 263 с.
7. Колпак Е.П. MatLab: методы вычислений / Санкт-Петербургский гос. ун-т. Санкт-Петербург, 2007. 100 с.
8. Кузнецов В.И., Козлов Н.И., Хомяков П.М. Математическое моделирование эволюции леса для целей управления лесным хозяйством хозяйством. М.: Ленад. 2005. 232 с.
9. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. – Спб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. 336 с.
10. Назарова С.А., Генельт-Яновский Е.А., Максимович Н.В. Линейный рост Macoma Balthica в осушенной зоне мурманского побережья Баренцева моря // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. 4. С. 35 – 43.
11. Разин Г.С., Рогозин М.В. О ходе роста древостоев. Догматизм в лесной таксации // Вестник Пермского ун-то. Биология. 2009. Вып. 10(36) . с. 9 – 38.
12. Раилкин А.И. Колонизация твердых тел бентосными организмами. – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2008. 427 с.
13. Суханова Е.С., Кочкин Д.В., Титова М.В., Носов А.М. Ростовые и биосинтетические характеристики разных штаммов культур клеток растений рода Polyscias // Вестник ПГТУ. 2012. № 2. С. 57 – 66.
14. Уоринг Ф., Филипс И.Ф. Рост растения и дифференцировка. М.: Мир. 1984. 512 с.
15. Усольцев В.А., Воробейчик Е.Л., Бергман Биологическая продуктивность лесов Урала в условиях техногенного загрязнения: исследование системы связей и закономерностей. Екатеринбург: УГЛТУ. 2012. – 366 с.
16. Hewatt W.G. Ecological succession in the Mytilus californianus habitat as Observed in Monterey Bay // Cal. Ecol. 1935. V. 16. P. 244-251.
17. Prisman T.I., Slyusar N.A. Mathematical model of seasonal growth of halophytic plant community with account of environmental factors: International meeting of soil fertility land management and agro climatology. Turkey, 2008. P. 43-51.
18. Urban H.J. Modeling growth of different developmental stages in bivalves // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 238. P. 109-114.
19. Wahl M. Living attached: Aufwuchs, fouling, epibiosis // Fouling Organisms in the Indian Ocean: Biology and Control Technology (Nagabhushanam R., Thompson M.F., Eds.). New Delhi: Oxford and IBH Publ. Co, 1997. P. 31-83.
20. Wahl M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. Vol. 58, N 1-2. P. 175-189.
21. Wahl M., Hoppe K. Interactions between substratum rugosity, colonization density and periwinkle grazing efficiency // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 225. P. 239-249.
Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями
Как правило, лист состоит из следующих тканей:
Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .
Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .
Хвоя ели канадской (Picea glauca )
По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:
Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:
У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.
Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .
Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .
В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.
Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.
Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.
Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).
Прилистники могут быть:
Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).
Типы жилкования:
Терминология описания листа
Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем
Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:
Определять деревья и кустарники по листьям легче, чем по другим органам. Цветки и плоды многих древесных пород невзрачные, расположены высоко. Время цветения их часто совпадает со школьными каникулами, что затрудняет показ и сбор натурального материала. Листья деревьев обычно крупные с наглядными морфологическими признаками. Форма листьев более или менее характерна для каждого вида растений.
Занятия можно проводить частично на уроках при изучении внешнего строения и формы листьев, во время внеклассной работы, перед экскурсиями в лес, парки, скверы и после их проведения, а также на экскурсиях, в летних пионерских лагерях.
Цель занятия
Пронаблюдать, описать и сравнить морфологические признаки листьев у различных деревьев и кустарников.
Привить школьникам некоторые умения и навыки в пользовании определителями (знакомство с признаками, терминами). Развить наблюдательность.
Оборудование
Для каждого школьника : наборы сухих листьев под номерами в папках; план описания; списки растений; задания; простые карандаши с резинкой; пинцеты, лупы.
Для всего класса : инструктивные наглядные пособия - чертежи форм простых и сложных листьев, основания, верхушки, края, жилкования, расчленения листовой пластинки; гербарии и коллекции листьев и побегов.
Осенью без повреждения растений легко можно собрать опавшие листья, просушить их в прессах, под утюгом. Это будет хороший материал, который можно использовать в течение всего учебного года, особенно зимой при прохождении темы "Лист". Раздавать ученикам листья лучше не нашитыми, чтобы видеть нижнюю сторону листа. Наборы листьев хорошо поместить в папки с карманами.
С основными понятиями по морфологии листьев необходимо познакомиться на предыдущем занятии. При описании листьев следует проанализировать возможно больше морфологических признаков для развития наблюдательности, учитывая при этом, что часто листья по форме и другим признакам даже на одном годичном побеге, но в разных его местах могут значительно отличаться друг от друга. Изменчивость формы листьев осины показана на рис. 2.
План описания деревьев и кустарников по листьям
1 - лист простой или сложный; 2 - лист черешковый или сидячий; 3 - форма листовой пластинки : а) простых листьев - округлая, овальная, продолговатая, ланцетная, линейная, яйцевидная, обратнояйцевидная; б) сложных листьев - перисто-сложная (парно и непарно), пальчатосложная; 4 - форма основания листовой пластинки : клиновидная, округлая, сердцевидная; 5 - форма верхушки листа : тупая, острая; 6 - жилкование : перистое, пальчатое; 7 - расчленение листовой пластинки : целая, лопастная, раздельная, рассеченная; 8 - форма края листовой пластинки : цельнокрайняя, зубчатая, пильчатая, городчатая, выемчатая; 9 - цвет, блеск, опушенность и другие признаки (табл. VI, VII).
Для описания листьев необходимо завести специальные тетради, в которые записывать только ответы на вопросы плана, проставляя их номера. При этом необходимо давать рисунки листьев с натуры. Ответы можно располагать в виде таблицы; тогда одни и те же признаки у разных растений попадают в одну и ту же колонку и их легко можно сравнивать между собой. Задания для самостоятельной работы лучше давать в письменной форме.
Приведем примеры описания листьев в порядке вопросов плана (см. таблицы III, IV, V).
Липа мелколистная . 1 - простой; 2 - черешковый; 3 - яйцевидная; 4 - сердцевидная; 5 - заостренная с косой верхушкой; 6 - пальчатое; 7 - целая; 8 - городчато-зубчатая, в нижней половине цельнокрайняя; 9 - сверху темно-зеленый, голый, снизу мягковолосистый.
Дуб летний, обыкновенный, или черешчатый . 1 - простой; 2 - черешок 3 - 7 мм ; 3 - продолговато-обратнояйцевидная; 4 - суженная в черешок; 5 - тупая или выемчатая; 6 - перистое; 7 - лопастная, 4 - 7 тупых лопастей; 8 - цельнокрайняя; 9 - сверху темно-зеленый, блестящий, снизу сизо-зеленый, голый с обеих сторон.
Береза бородавчатая, или повислая . 1 - простой; 2 - черешок вдвое короче листовой пластинки, 15 - 30 мм ; 3 - треугольно-яйцевидная или ромбоидальная, длина листовой пластинки 30 - 70 мм , ширина 25 - 50 мм ; 4 - прямосрезанная или под углом 120°, иногда слегка сердцевидная; 5 - острая; 6 - перистое; 7 - целая; 8 - внизу цельно-крайняя, вверху дваждыпильчатая; 9 - с обеих сторон голый.
Рябина обыкновенная . 1 - сложный, непарноперистый, листочков 11 - 21; 2 - черешок 80 - 170 мм , голый или волосистый; 3 - продолговатая; 4 - у основания неравнобокая; 5 - острая; 6 - перистое; 7 - целая; 8 - в нижней части цельная, выше - пильчатая; 9 - вверху темно-зеленый, голый, снизу серый.
Акация желтая, или карагана . 1 - сложный, парноперистый, 4 - 8 пар листочков; 2 - черешковый, общий черешок 50 - 80 мм , есть прилистники кожистые, колючие; 3 - овальная; 4 - клиновидная; 5 - острая с щетинкой; 6 - перистое; 7 - целая; 8 - цельнокрайняя; 9 - голый, в молодости волосистый.
Задания на сравнения
1. Сравним листья калины обыкновенной и боярышника сибирского. В чем сходство и отличие? (табл. VIII).
Сходство : листья простые, черешковые. Листовые пластинки яйцевидной формы (у боярышника бывает обратнояйцевидной); с перистым жилкованием, лопастные. Отличие : основание листовой пластинки у боярышника клиновидное, у калины - округлое. Лопастей у боярышника больше, у калины чаще три. У боярышника лист с обеих сторон покрыт короткими волосками, у калины сверху голый, морщистый, снизу пушистый. У боярышника прилистники более крупные, у калины - нитевидные.
2. Сравним сложные листья ясеня обыкновенного, клена ясенелистного, или американского, и бузины красной (см. табл. VIII).
Сходство : листья сложные, непарноперистые, с перистым жилкованием. Отличие : у ясеня лист самый большой, 7-15 листочков; длина листа бывает до 40 см , общий черешок до 15 - 25 см . Боковые листочки почти сидячие. У клена ясенелистного 3 - 5, реже 7 листочков. Общий черешок 10 - 22 см и боковые листочки имеют черешки. У бузины красной 5 - 7 листочков, общий черешок 5 - 11 см с двумя прилистниками. Листочки почти сидячие. Листья со слабым запахом.
У ясеня обыкновенного верхний листочек обратнояйцевидной формы. Боковые листочки ланцетные, при основании клиновидные. У клена ясенелистного верхний листочек яйцевидно-ланцетной формы, неравнобокий; основание клиновидное. В первой паре листочки ланцетные, при основании клиновидные, они особенно похожи на листочки ясеня. Во второй паре листочки широкояйцевидно-ланцетные. У бузины красной листочки почти сидячие, продолговато-овальные с косой заостренной верхушкой, у основания неравноокруглые.
Сравним расчлененность и форму края листовых пластинок: у ясеня обыкновенного и бузины красной листовая пластинка целая, а у клена ясенелистного средний листочек и нижние боковые часто лопастные. Форма края листовых пластинок: у ясеня пильчатая или городчато-пильчатая; у бузины - пильчатая; у клена ясенелистного боковые листочки цельные или с редкими зубцами; верхние - крупнозубчатые.
3. Сравним листья вяза обыкновенного, лещины, ольхи серой, граба (см. табл. VIII).
Что общего у этих листьев и в чем отличие?
Сходство : листья простые, черешковые, с перистым жилкованием, с целой листовой пластинкой (у лещины иногда почти лопастная), острой верхушкой, нецельнокрайние. Отличие : самый короткий волосистый черешок у вяза 4 - 5 мм ; у лещины 10 мм с железистыми щетинками; у граба 10 - 15 мм , длинно-волосистый, часто железистый; у ольхи серой 10 - 25 мм , голый. Листовая пластинка у ольхи серой 40 - 90 мм (продолговато-яйцевидной формы), у вяза гладкого овальной или обратнояйцевидной формы. Неравнобокость при основании листовой пластинки чаще всего и сильнее бывает у вяза, а также встречается у граба. У ольхи серой основание листа округленное или клиновидное. Край листа у вяза гладкого - зубчатопильчатый, у лещины, серой ольхи и граба - зубчатый (у ольхи с крупными выдающимися зубцами). Верхняя сторона всех листьев темно-зеленая, но у ольхи серой и граба - голая, у лещины мелковолосистая, шершавая с вдавленными нервами, у вяза - шероховатая. Нижняя сторона листьев у ольхи серой покрыта серым войлоком по всей поверхности; у граба - голая; у лещины - волосистая, иногда с железистыми щетинками, у вяза мягковолосистая.
Задание : нарисуйте по памяти листья березы, клена, вяза, боярышника, калины. Кто скорее и правильнее нарисует. Подпишите под рисунками листьев название растений.
Вопросы для повторения
1. Какие древесно-кустарниковые породы имеют простые листья?
Ответ : тополь, липа, осина, лещина, клен татарский, боярышник, калина и др.
2. Какие древесно-кустарниковые породы имеют сложные листья?
Ответ : непарноперистые: клен ясенелистный, ясень обыкновенный, рябина обыкновенная, шиповник обыкновенный, бузина красная, акация белая и др; парноперистые: акация желтая, гледичия.
3. Назовите простые листья с пальчатым жилкованием.
Ответ : тополь бальзамический, липа мелколистная, клен, остролистный и др.
4. Назовите простые листья с перистым жилкованием.
Ответ : дуб, береза, клен татарский, граб, ольха, лещина (орешник) и др.
5. Назовите листья простые с целой листовой пластинкой.
Ответ : тополь бальзамический, липа мелколистная, вяз, береза бородавчатая, жимолость татарская, граб, осина, ольха (лещина) и др.
6. Назовите листья простые лопастные.
Ответ : дуб летний, клен остролистный, клен гиннала, боярышник сибирский, калина обыкновенная и др.
7. Назовите листья простые цельнокрайние.
Ответ : дуб, жимолость татарская, крушина ломкая и др.
8. Назовите листья с зубчатым краем листовой пластинки.
Ответ : тополь бальзамический, липа мелколистная (в нижней половине цельнокрайняя, выше - городчато-зубчатая), осина и др.
9. Назовите листья с выемчато-зубчатой формой края листовой пластинки.
Ответ : клен остролистный и др.
10. Назовите листья с пильчатым краем листовой пластинки.
Ответ : береза бородавчатая, рябина обыкновенная, бузина красная, клен гиннала, клен татарский и др.
11. Каковы формы листовых пластинок у дуба летнего, березы бородавчатой, клена остролистного, липы мелколистной?
Ответ : обратнояйцевидная, треугольно-яйцевидная, округлая, яйцевидная.
12. У каких листьев основание листовой пластинки имеет сердцевидную форму?
Ответ : у липы мелколистной, клена остролистного и др.
13. Какие листья при основании неравнобокие?
Ответ : листья вяза гладкого и др.
14. В чем сходство и отличие листьев березы бородавчатой и березы пушистой?
Ответ : сходство - листья простые, черешковые, с перистым жилкованием, длина одинаковая; отличие - форма листовой пластинки у березы бородавчатой чаще треугольно-яйцевидная или ромбическая, основание клиновидное или усеченное, реже округленное, а у березы пушистой форма листовой пластинки - яйцевидная или овальная, основание округлое, сердцевидное, реже суженное. Форма верхушки листа березы бородавчатой длиннозаостренная, а у березы пушистой - короткозаостренная. Форма края у березы бородавчатой остропильчатая, а у березы пушистой - крупнопильчатая. У березы бородавчатой листья голые, а у пушистой - молодые листья густо опушены и на черешке опушение сохраняется долго.
Листья хвойных пород бывают чаще всего в виде хвои, реже в виде чешуй (кипарис, туя). Они могут располагаться на побегах спирально (поодиночно, попарно, пучками, двурядно), например: ель, сосна, сибирский кедр, пихта; супротивно (крест-накрест), например: кипарис, туя западная; мутовчато (трех-четырехчленными мутовками), например: можжевельник. У одних хвойных пород побеги, на которых располагаются листья, разделяются на удлиненные и укороченные, например, сосна, сибирский кедр, лиственница); у других пород (ель, пихта) имеются только удлиненные побеги. Укороченные побеги в течение одного лета вырастают незначительно, а удлиненные - на 35 см и даже более. Иногда укороченные побеги развиваются в удлиненные.
Хвоя бывает однолетняя, мягкая, отмирающая осенью первого года (например, у лиственницы) и жесткая, долголетняя, она отмирает не раньше осени второго года.
План описания хвойных пород по хвое
1 - расположение хвои : спиральное (поодиночно, попарно, пучками, двурядно), супротивное (крест-накрест), мутовчатое (трех-четырехчленными мутовками); 2 - форма, размер и др.; 3 - цвет, блеск и другие признаки (см. табл. II).
Приведем примеры описания листьев хвойных пород в порядке вопросов плана.
Сосна обыкновенная . 1 - спиральное, хвоя парная, выходит из кожистого влагалища коричнево-серого цвета; 2 - полуцилиндрическая или полукруглая, на конце острая, по краям мелкопильчатая, жесткая, сильно скрученная; 3 - темно-зеленая с верхней выпуклой стороны, а с нижней желобчатой - голубоватая или беловатая; с нижней стороны расположены сближенные устьица.
Кедр сибирский . 1 - спиральное, по 5 штук в пучках, которые окружены желто-бурым рано опадающим влагалищем; пучки сближены между собой; хвоя расположена на побеге густо; 2 - трехгранная, по краям зазубренная, размер 11 см ; 3 - ярко или темно-зеленая, жесткая.
Лиственница сибирская . 1 - спиральное, на укороченных побегах и старых деревьях - пучками от 25 до 50 шт. в пучке, а на удлиненных и молодых деревьях поодиночно вдоль всего побега; величина хвоинок возрастает от верхушки к основанию побега, которое часто окружено венцом из наиболее длинных игл; размер хвои 30 - 35 мм ; 2 - узколинейная, плоская, к вершине немного расширена, с туповатыми концами; 3 - ярко-зеленая с сизоватым налетом, хвоя мягкая, нежная; на обеих сторонах располагаются рядами устьица.
Ель обыкновенная . 1 - спиральное, поодиночно вокруг побега и направлена во все стороны; 2 - четырехгранная, короткая, жесткая, тонкая, колючая, длина - 15 - 25 мм ; 3 - темно-зеленая, блестящая, сидит густо, приподнята вверх.
Пихта сибирская . 1 - спиральное, поодиночно, направлена на две противоположные стороны гребешкообразно; 2 - плоская, с ребром посередине и двумя белыми полосками устьичных рядов; длина до 30 мм ; 3 - верхняя сторона темно-зеленая, блестящая, нижняя - бледнее; у молодых пихтовых побегов светлый, желтовато-зеленый цвет; хвоя мягкая, узкая, сидит густо; конец притупленный с выемкой, поэтому хвоя не колючая.
Вопросы для повторения
Чем отличается хвоя кедра сибирского от сосны обыкновенной?
Ответ : хвоя кедра гораздо длиннее, мягче, чем у сосны, и располагается пучками из пяти хвоинок (у сосны - из двух хвоинок).
2. С какой хвойной породой имеет некоторое сходство по форме хвои лиственница сибирская?
Ответ : с елью, но хвоя лиственницы значительно уже и длиннее, а кроме того мягкая и имеет более светлый тон.
3. Чем отличается по хвое пихта от ели?
Ответ : хвоя пихты имеет резко выраженные верхнюю и нижнюю стороны разной окраски, она плоская, широкая, а у ели четырехгранная и стороны трудно различить; если хвою пихты растереть между пальцами, она дает бальзамический запах, напоминающий запах лимонной корки. Расположена хвоя на побеге у пихты гребешкообразно на две противоположные стороны, а у ели во все стороны.
4. Из хвои какого дерева вырабатывают ценное эфирное масло для парфюмерной промышленности?
Ответ : из хвои пихты.
